Phalera bucephala

di Paolo Mazzei

La protagonista della 58esima uscita della nostra rubrica è Phalera bucephala (Linnaeus, 1758), descritta originariamente da Linneo come Phalaena bucephala. Il genere Phalera Hübner, [1819] comprende una quarantina di specie distribuite tra l’Europa (due sole specie), l’Africa e l’Asia.

Phalera bucephala è presente in tutta l’Europa, con l’eccezione del centro-nord della Scandinavia e della parte più settentrionale della Russia europea. È via via più scarsa verso sud est ed è assente in tutte le isole greche. Al di fuori dell’Europa si spinge verso est, attraverso il nord della Turchia, fino al nord dell’Iran, alla Russia asiatica centrale e alla Mongolia. In Italia è presente ovunque, incluse la Sicilia e la Sardegna.

Legata soprattutto ai boschi di latifoglie, dal livello del mare fino a oltre 1500 metri, diventa sempre più scarsa oltre i mille metri. In Italia in pianura e a quote collinari ha due generazioni, la prima in maggio-giugno e la seconda in agosto-settembre, ma in montagna e a latitudini maggiori ne ha di norma una sola tra giugno e luglio.

Femmina adulta, Colli del Vivaro, Roma, 21/8/2006.

Le larve si nutrono di latifoglie arbustive ed arboree, in particolare Quercus, Fagus, Salix, Populus, Betula, Tilia, Castanea, Ulmus, Prunus. Sverna come pupa, a volte per due inverni consecutivi. I maschi sono notevolmente fototropici, le femmine un po’ meno.

Tutte le foto di questo articolo sono dell’autore ed hanno licenza CC BY-NC, salvo diversamente specificato.

Nota etimologica: il genere Phalera deriva dal termine latino phàlera, a sua volta dal greco φάλαρα (fàlara), che indicava un disco in metallo che ornava le corazze dei soldati romani e che aveva una funzione puramente decorativa: nella nostra specie e nelle altre appartenenti allo stesso genere richiama la grande macchia dorata all’apice dell’ala. E quindi andrebbe pronunciato Phàlera e non Phalèra, con l’accento tonico sulla prima sillaba.

Uovo

Le uova vengono deposte sulle foglie delle piante nutrici, più raramente sulla corteccia, in gruppi anche molto numerosi di diverse centinaia di uova. L’uovo è semisferico, con una base piatta verde translucida che viene incollata alla foglia, e la parte superiore bianco latte, con all’apice una piccola zona circolare che riprende il colore verde della base. Il gruppo della prima foto è composto da 75 uova, la seconda foto mostra un dettaglio dello stesso gruppo.

Colli del Vivaro, Roma, 22/8/2006.

Colli del Vivaro, Roma, 22/8/2006.

Larva L1

La schiusa delle uova delle foto precedenti è avvenuta dopo dieci giorni dalla deposizione, e le larve, nate pressoché in contemporanea, si sono spostate in gruppo dalla foglia di quercia (farnia) ormai quasi secca su cui erano state deposte ad una foglia fresca di Salix caprea, e il comportamento gregario delle larve è una delle caratteristiche più interessanti di questa specie, che dura per le prime quattro età larvali.

Colli del Vivaro, Roma, 1/9/2006.

Colli del Vivaro, Roma, 1/9/2006.

In particolare alla prima età (L1) le larve, che alternano periodi di riposo e periodi di alimentazione, si assembrano durante le fasi di riposo a stretto contatto le une con le altre, mentre durante le fasi di alimentazione rimangono in grandi gruppi fianco a fianco, paralleli, tutti con la testa rivolta nello stesso senso, ad alimentarsi degli strati più superficiali della foglia, e poi ritornano tutti insieme ad ammucchiarsi nella porzione di foglia già consumata.

Colli del Vivaro, Roma, 2/9/2006.

Colli del Vivaro, Roma, 1/9/2006.

Per sei giorni le larve hanno continuato a comportarsi sempre nello stesso modo, passando tutti insieme da una foglia all’altra: alimentazione ordinata e parallela, e riposo in grandi gruppi disordinati.

Da notare, nelle larve più a destra della seconda foto, che l’ultimo paio di false zampe, nero e all’estremità del corpo, porta delle setole lunghe e sottili e non viene usato per la deambulazione ma tenuto sollevato, insieme agli ultimi segmenti addominali.

Colli del Vivaro, Roma, 2/9/2006.

Colli del Vivaro, Roma, 4/9/2006.

Nella foto che segue si vedono cinquantotto larve quasi perfettamente allineate, salvo cinque che poi sono rientrate nei ranghi – il resto del gruppo di partenza di 75 si era spostato su una seconda foglia -.

Il sesto giorno dalla schiusa si sono fermate tutte quante, cessando di alimentarsi e sono entrate in muta, per passare alla seconda età.

Colli del Vivaro, Roma, 4/9/2006.

Larva L2

Nella prima foto, che mostra una parte delle larve di seconda età subito dopo la muta, si vedono chiaramente le esuvie bianche della prima età da cui le larve sono uscite.

Anche l’ingresso nella seconda età avviene praticamente in contemporanea per tutte le larve, e l’alimentazione riprende senza lasciarne nessuna indietro. Le mandibole sono adesso più grandi e robuste, e le larve attaccano le foglie dal bordo, consumandole completamente, salvo la nervatura centrale.

Nella seconda foto, tutto il gruppo di larve ha di nuovo cessato di alimentarsi, e il rigonfiamento dietro la capsula cefalica nera mostra che è cominciata la seconda muta, che porterà alla terza età.

Colli del Vivaro, Roma, 8/9/2006.

Colli del Vivaro, Roma, 17/9/2006.

Larva L3

Da qui in poi la colorazione delle larve cambierà ben poco: la capsula cefalica ha adesso una Y rovesciata gialla su sfondo nero che conserverà fino alla fine, e la colorazione del corpo, giallo arancio con linee longitudinali giallastre e macchie allungate nere dorsalmente e bianche e nere sui lati, verrà mantenuta fino alla quinta ed ultima età.

Le larve rimangono insieme, frammentandosi in gruppi meno numerosi, per tutta la terza e la quarta età, consumando le foglie e ritrovandosi sui rametti nelle fasi di riposo.

Colli del Vivaro, Roma, 19/9/2006.

Colli del Vivaro, Roma, 22/9/2006.

Colli del Vivaro, Roma, 23/9/2006.

Colli del Vivaro, Roma, 23/9/2006.

Colli del Vivaro, Roma, 24/9/2006.

Colli del Vivaro, Roma, 24/9/2006.

Larva L4

Colli del Vivaro, Roma, 18/8/2008.

Colli del Vivaro, Roma, 1/10/2006.

Larva L5

Dopo la quarta muta, entrate nella quinta età, le larve abbandonano le abitudini gregarie e si disperdono sulla stessa pianta, terminando l’accrescimento dopo circa un mese e mezzo dalla schiusa.

Colli del Vivaro, Roma, 4/10/2006.

Colli del Vivaro, Roma, 4/10/2006.

Colli del Vivaro, Roma, 14/10/2006.

Colli del Vivaro, Roma, 14/10/2006.

Colli del Vivaro, Roma, 15/10/2006.

Colli del Vivaro, Roma, 14/10/2006.

Nel sud del Portogallo e in Sicilia si trovano larve che hanno la capsula cefalica rossastra anziché nera e una colorazione del corpo leggermente diversa.

Le popolazioni meridionali della Penisola Iberica (e del Marocco) venivano trattate da alcune guide un po’ datate, come ad esempio Guide des papillons nocturnes d’Europe et d’Afrique du nord di Rougeot et Viette, 1978, come specie a sé: Phalera bucephalina Staudinger, 1901. Attualmente il taxon bucephalina viene considerato sottospecie di Phalera bucephala.

Minho, Portogallo, 29/8/2018. (foto Ana Valadares, all rights reserved)

Minho, Portogallo, 29/8/2018. (foto Ana Valadares, all rights reserved)

Ignoro se la capsula cefalica rossastra compaia solo in alcune popolazioni e/o in specifiche località: per il Portogallo riporto qui sopra due foto di Ana Valadares, per la Sicilia vedere questa osservazione su iNaturalist. Può darsi che questa colorazione della capsula cefalica sia legata (anche?) a Phalera bucephala bucephalina.

Pupa

Arrivato il momento di impuparsi, le larve mature scendono dalla pianta alimentare prescelta e si infilano tra lo strato superficiale di foglie ed il terreno, interrandosi spesso parzialmente e comunque senza formare un bozzolo, ma rimanendo nascoste come pupe libere, e in questo stato sfarfalleranno dopo una ventina di giorni se sono pupe di prima generazione e di generazioni ce ne sono due, oppure passeranno l’inverno per sfarfallare nella primavera successiva.

Vilshofen, Germania, 24/8/2009. (foto Eva Knon, all rights reserved)

Subito prima di impuparsi, la larva si accorcia e si allarga mantenendo però ancora la colorazione larvale: in realtà la trasformazione in pupa è già cominciata e la larva non è più in grado di camminare, e tra poco si libererà della sua “pelle” mostrando la pupa appena formata.

Vilshofen, Germania, 24/8/2009. (foto Eva Knon, all rights reserved)

Appena si è sfilata fuori dall’esuvia (scura, che si vede più in alto) della larva, la pupa ha ancora gli astucci alari e la parte anteriore del corpo verde, mentre i segmenti addominali si tingono di bruno.

Dopo poche ore, la colorazione vira gradualmente verso il marrone scuro che la pupa manterrà fino alla schiusa.

Vilshofen, Germania, 24/8/2009. (foto Eva Knon, all rights reserved)

Vilshofen, Germania, 24/8/2009. (foto Eva Knon, all rights reserved)

Nonostante le larve L5 non siano generalmente più gregarie, spesso si impupano tutte insieme ed è facile trovare le pupe a poca distanza le une dalle altre.

(foto Emanuela Baccellini, all rights reserved)

Minho, Portogallo, 27/9/2018. (foto Ana Valadares, all rights reserved)

Monte Subasio, settembre 2023. (foto Emanuela Baccellini, all rights reserved)

Pratoni del Vivaro, Roma, 14/9/2021.

Ceccano, Frosinone, 3/5/2010. (foto Raniero Panfili, all rights reserved)

Maschio adulto, Algarve, Portogallo, 17/5/2019. (foto Ana Valadares, all rights reserved)

Maschio adulto, dintorni di Arvika, Svezia, 29/6/2023. (foto utente iNaturalist runnop, license CC BY-NC)

Pratoni del Vivaro, Roma, 14/9/2021.

Ceccano, Frosinone, 3/5/2010. (foto Raniero Panfili, all rights reserved)

Monte Pilio, Zagora, Grecia, 3/8/2023.

Ceccano, Frosinone, 3/5/2010. (foto Raniero Panfili, all rights reserved)

A confronto un adulto e un rametto tagliato/spezzato.

Phalera bucephala

Phalera bucephaloides

Adulto

I caratteri più facili da controllare sono due, entrambi ben visibili sull’ala anteriore:

  • la grande macchia color panna all’apice dell’ala anteriore è decisamente più grande in P. bucephaloides, occupando anche lo spazio tra le vene CU1 e CU2;
  • la macchia discale è più grande e più contrastata in P. bucephaloides, con dei disegni rossastri.

Colli del Vivaro, Roma, 21/8/2006.

SIC Monte Calvo e Calvilli, Frosinone, 24/7/2014.

Il rovescio delle ali posteriori, inoltre, porta una riga verticale scura e sinuosa in P. bucephala, assente in P. bucephaloides. e l’addome delle prima ha, da entrambi i lati, una macchia scura per ogni segmento, assente nella seconda. Questi due caratteri sono ovviamente non visibili nella posizione di riposo di entrambe le specie.

Larva

Guardando la capsula cefalica di P. bucephala dal davanti, si nota una Y rovesciata giallastra nettamente contrastante con il colore di fondo nero lucido uniforme, mentre in P. bucephaloides la Y rovesciata è molto meno evidente e ci sono soprattutto due segmenti verticali ben disegnati ai due lati della gamba della Y, e altri due orizzontali alla base della capsula.

Manziana, Roma, 7/9/1991.

Quanto alla colorazione del corpo, in P. bucephaloides sono molto meno evidenti la linee longitudinali gialle e bianche, rese confuse dalla fitta puntinatura biancastra, e gli stigmi respiratori sono all’interno di un disegno che sembra una piccola chiave biancastra (evidenziate dalle frecce rosse), mentre in P. bucephala gli stigmi sono contornati di giallo e la “chiavetta” sparisce.

Le chiavette bianche sono particolarmente evidenti nel dettaglio della foto di Marica Furini, che mostra quattro delle larve da lei allevate di P. bucephaloides.

Sia nella mia foto che ancora di più in quella di Marica è visibile un altro carattere che differenzia le larve delle due specie: in P. bucephaloides sono presenti, in tutti i segmenti del corpo della larva, quattro piccole escrescenze circolari, giallastre nella mia e rossastre chiare in quella di Marica, che invece mancano in P. bucephala.

Colli del Vivaro, Roma, 15/10/2006.

Manziana, Roma, 7/9/1991.

(foto Marica Furini, all rights reserved)