Papilio machaon

di Paolo Mazzei e Raniero Panfili

La nostra farfalla del mese è il macaone, Papilio machaon Linnaeus, 1758, appartenente alla famiglia dei Papilionidae, una delle più note e vistose farfalle diurne europee.

Macaone (in greco antico: Μαχάων, Machàon) e Podalirio (in greco antico: Ποδαλείριος, Podalìrios) sono due fratelli, personaggi della mitologia greca, figli di Asclepio (Esculapio per i latini), e sono anche gli epiteti specifici che Linneo scelse per i due papilionidi più diffusi in Europa, il macaone, di cui stiamo parlando qui, e Iphiclides podalirius che abbiamo già trattato.

Papilio machaon è presente in tutta l’Europa, incluse la maggior parte delle isole del Mediterraneo, mentre è assente in Islanda, Irlanda e nel nord della Gran Bretagna; attraverso tutta l’Asia temperata, arriva fino in Giappone, in Kamchatka e all’estremo oriente russo, fino in Alaska e nelle regioni artiche e subartiche del Canada e degli Stati Uniti.

Ha una sola generazione all’anno nelle popolazioni alpine, tra maggio ad agosto a seconda della quota. È invece bivoltina nelle popolazioni del nord d’Italia, con sfarfallamenti da aprile a maggio e da luglio ad agosto.

Pratoni del Vivaro (RM), 23 agosto 2007. (foto PM)

Nelle zone più calde, come in prossimità dei laghi e in tutta la regione peninsulare italiana, ha tre generazioni, da marzo a maggio, da giugno a luglio e da agosto a settembre. Il suo stadio svernante è sempre la pupa.

Abita prati, ampie radure e terreni aperti, dal livello del mare sino a oltre 2000 m, ma frequenta anche ambienti urbani e periurbani dove cresca qualcuna delle sue numerose piante alimentari larvali, come ad esempio il finocchio selvatico, che è una delle sue preferite in ambito mediterraneo.

Le piante alimentari larvali utilizzate in Europa appartengono a due famiglie: Apiaceae e Rutaceae.

Tra le Apiaceae, citiamo Aegopodium podagraria L., Anethum graveolens L., Anethum foeniculum L.(= Foeniculum vulgare Mill.) [finocchio selvatico], Anethum piperitum Ucria, Angelica sylvestris L., Carum carvi L., Cicuta virosa L., Conium maculatum L., Crithmum maritimum L., Daucus sp. [carota], Ferula sp., Heracleum sphondylium L., Laserpitium sp., Levisticum officinale W.D.J.Koch, Meum athamanticum Jacq., Pastinaca sativa L., Peucedanum officinale L., Pimpinella sp., Pteroselinum austriacum (Jacq.) Rchb., Seseli sp., Thysselinum palustre (L.) Hoffm., Trinia glauca (L.) Dumort.

Tra le Rutaceae: Dictamnus albus L., Haplophyllum patavinum (L.) G.Don, Ruta sp.; larve del macaone sono state trovate più volte su ibridi coltivati del genere Citrus, come Citrus x limon (L.) Osbeck [limone], Citrus x sinensis (L.) Osbeck [arancio].

Adulto P. m. britannicus, Norfolk, UK, 15/6/2023. (foto stonecold1664, CC BY-NC)

Sono state descritte centinaia di diverse sottospecie e “forme” di macaone, ma, secondo Domagała & Lis, 2022, “il macaone del vecchio mondo è un eccellente volatore e i suoi individui non hanno problemi a spostarsi su grandi distanze, consentendo lo scambio di geni all’interno di un grande pool genetico in tutta Europa e in Eurasia”, e che “tutte le sottospecie di P. machaon riconosciute finora nei territori europei non mostrano distanze genetiche significative e probabilmente non dovrebbero essere trattate come taxa intraspecifici separati”.

Una possibile eccezione potrebbe essere la sottospecie britannicus Seitz, 1907, visibile nella foto che precede e limitata ad un areale estremamente ridotto nelle Norfolk Broads, che abita unicamente le torbiere aperte, dominate da Carex, Phragmites australis e giunchi, dove si trova la sua unica pianta alimentare larvale, Thysselinum palustre (L.) Hoffm. (= Peucedanum palustre (L.) Moench). Maggiori informazioni sono disponibili qui.

Dei macaoni continentali riescono però ad arrivare dalla Francia nelle praterie aperte vicino alla costa nella parte meridionale dell’Inghilterra e, essendo molto meno difficili quanto ad esigenze ecologiche, si diffondono in un’area ben più vasta rispetto a quella in cui abita il taxon britannicus, e fino ad ora geograficamente separata.

Tutte le foto di questo articolo sono attribuite allo specifico autore tramite le iniziali PM e RP, con ovvio significato. In particolare, tutti i video sono di Raniero Panfili.

Uovo

La femmina depone le uova ad una ad una sulle piante alimentari. L’uovo è sferico, giallastro chiaro e lucido appena deposto.

Dopo qualche giorno il polo superiore si tinge di una tonalità rossastra più scura, che compare anche come un anello sfumato o in tutta la parte inferiore.

Mentre lo sviluppo embrionale prosegue, il colore dell’uovo assume toni sempre più scuri: poco prima della schiusa, in realtà, è la larva al suo interno che è scura, e la trasparenza dell’uovo consente di vederla e di apprezzarne anche i movimenti (ultima foto della serie).

(video RP)

(foto PM)

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Larva L1

Appena nata, la larvetta di prima età è grigia scura, con diverse file longitudinali di scoli laterali, dorso-laterali e dorsali, da ciascuno dei quali fuoriescono alcune setole nere, una delle quali più lunga delle altre. La capsula cefalica è nera e lucida, e sul terzo e quarto segmento addominale si intravede una zona più chiara, alla prima età appena accennata, che ricorda una sella.

Le larve che si nutrono dei fiori di finocchio mostrano dei toni arancioni fin dalla prima età (seconda foto).

(foto RP)

(foto PM)

Il primo pasto della larva di prima età è di solito il corion dell’uovo, nel quale ha aperto una finestra con le mandibole per uscire.

Una volta uscita, dopo qualche minuto ne mangia una buona porzione, come si vede brevemente nel video che segue.

(video RP)

(foto RP)

(foto RP)

Larva L2

Alla seconda età, dopo la prima muta, la colorazione di fondo può variare dal grigio scuro al bruno dorato. La sella biancastra o giallastra diventa evidente, e quattro file longitudinali di scoli (latero-ventrali e dorsali) si tingono di arancione alla base.

Le setole si accorciano in proporzione alle dimensioni del corpo, e la capsula cefalica rimane nera. L’ultima delle prossime quattro foto mostra una larva in muta verso la seconda età.

(foto RP)

(foto PM)

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(foto RP)

Larva L3

Nonostante si distingua ancora la sella dorsale sul terzo e quarto segmento addominale, alla terza età i colori della larva si fanno nettamente più decisi e si cominciano ad intravedersi le caratteristiche che avrà la larva matura: la capsula cefalica non è più uniformemente scura ma mostra due trattini verticali spessi su fondo chiaro che ricordano degli occhi, e su ciascun segmento del corpo compaiono delle zone e dei motivi più chiari, mentre lo spazio tra segmenti contigui rimane scuro.

(foto RP)

(foto RP)

(foto PM)

(foto RP)

Nella foto successiva si vede l’osmeterio estroflesso, caratteristico delle larve dei papilionidi a tutte le età di sviluppo e già incontrato quindi trattando Zerynthia cassandra, Iphiclides podalirius e Papilio alexanor: riporto quanto già scritto per il podalirio, che si applica anche al macaone.

Si tratta di un organo, di colore arancione vivace, situato dorsalmente tra la capsula cefalica e il primo segmento toracico, quello che ventralmente porta la prima coppia di zampe, che può essere estroflesso ed ha l’aspetto di un’appendice carnosa lucida e flessibile, assai mobile e bifida, simile alle appendici retrattili dei molluschi gasteropodi (chiocciole e lumache).

La larva estroflette l’osmeterio in caso di disturbo da parte di potenziali predatori, e quest’organo emette un odore forte e, apparentemente, sgradevole soprattutto per gli altri artropodi che potrebbero predare la larva (mantidi, formiche, ragni, …). Personalmente non trovo l’odore emesso così sgradevole, comunque è ben avvertibile.

(foto RP)

(foto RP)

Larva L4

Alla quarta e penultima età l’aspetto della larva è ormai molto simile a quello dell’ultima, a parte le dimensioni: la sella dorsale più chiara è già sparita completamente e, per distinguere in una foto le larve L4 dalle L5, il carattere più sicuro è la presenza, in L4, di corti ciuffetti di setole scure che partono da quello che resta degli scoli arancioni dorsali, che all’ultima età spariranno completamente.

Nella prima foto una larva L4 che ha appena fatto la muta: la cuticola da cui è uscita è visibile alla sua destra, e verrà divorata dopo poco.

(foto RP)

(foto Diego Reggianti)

(foto Diego Reggianti)

(foto RP)

Nella foto che segue una larva che sta per fare l’ultima muta, tra la quarta e la quinta età.

La cuticola ha un aspetto translucido e appaiono in trasparenza i colori dell’età successiva. La capsula cefalica della quarta età sta per cadere, e subito alla sua sinistra sono già ben visibili i disegni della capsula della quinta e ultima età, decisamente più grande.

(foto RP)

Larva L5

Nella larva all’ultima età i segmenti toracici e addominali hanno grosso modo tutti lo stesso pattern: colore di fondo verde/azzurro chiaro, una banda trasversale nera interrotta da sei macchie rosso/arancio, in corrispondenza di dove si trovavano gli scoli alle età precedenti. Spazio intersegmentale nero continuo, senza macchie di altro colore.

(foto PM)

(foto PM)

Quello che può variare parecchio è la larghezza delle bande nere trasversali, che possono sparire completamente, e la larva sarà allora verde chiara con le macchie aranciate e solo gli stigmi respiratori scuri (prossima foto), oppure, all’altro estremo, invadere quasi completamente il colore chiaro e dar luogo, di conseguenza, a larve decisamente scure (foto successiva, scattate entrambe nel Lazio, alla fine della primavera, verso la metà degli anni ’90).

(foto PM)

(foto PM)

Le due foto che seguono mostrano due larve L5 con l’osmeterio ben visibile, in particolare la prima delle due consente di valutarne le dimensioni quando è completamente estroflesso.

(foto PM)

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Nella prima delle foto che seguono due larve L5, quella a destra poco dopo l’ultima muta e l’altra quasi pronta per impuparsi, per dare un’idea dell’accrescimento dimensionale durante l’ultima età.

(foto PM)

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(video RP)

(foto PM)

Pupa

La larva matura, terminata la fase di alimentazione e accrescimento, cerca un supporto a cui fissarsi per potersi trasformare in pupa. In questa fase non ci sono cambiamenti particolari nella colorazione larvale, cambia solo la forma del corpo, che si accorcia leggermente si ispessisce soprattutto nella parte anteriore, mentre la parte anteriore appare più sottile.

La larva fila un cuscinetto di seta a cui si fisserà con l’estremità posteriore, poi fila un cinto di seta, ancorato in due punti vicini tra loro, facendoselo passare intorno al corpo sul dorso, tra il secondo e il terzo segmento addominale.

Dopo un giorno o poco più la larva lascia la presa con le zampe e rimane attaccata al cuscinetto posteriore e trattenuta dal cinto di seta, come mostrato nelle due foto successive.

(foto PM)

(foto PM)

Nel video che segue, accelerato 4 volte rispetto alla velocità naturale, si vede la trasformazione da larva a pupa, che in realtà è come un’ulteriore muta: la cuticola della larva matura si fessura dal lato anteriore e scivola verso il basso, aiutata dai movimenti della pupa, fino ad raccogliersi all’estremità posteriore del corpo.

Al tempo 0:36 l’estremità della pupa esce dalla pelle e si fissa, tramite dei piccoli uncini terminali, al cuscinetto di seta, e subito dopo, con dei movimenti rotatori, la pelle viene lasciata cadere (0:43).

Immediatamente prima (0:41) il cinto dorsale, proprio a causa dei movimenti rotatori della pupa, si sposta in avanti di tre segmenti, fermandosi tra il secondo e il terzo segmento toracico, assicurando una buona presa alla pupa che sta via via prendendo forma.

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Anche durante la trasformazione in pupa di Zerynthia cassandra succede la stessa cosa, con il cinto dorsale che scivola in avanti, ma il profilo molto più dritto dorsalmente della sua pupa fa sì che il cinto scivoli fino ai gancetti presenti all’estremità anteriore, che il macaone non ha.

Le pupe possono essere verdi o brune; l’ultima generazione per le popolazioni multivoltine, o l’unica per le univoltine, produce una pupa che dovrà passare l’inverno, e le pupe invernali sono più spesso brune che verdi, mentre le pupe che non svernano nelle popolazioni multivoltine, e che schiudono quindi in una quindicina di giorni, sono principalmente verdi.

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È stata notata anche una certa omocromia con il supporto su cui la larva si fissa, anche se è possibile che larve sorelle, impupandosi sullo stesso supporto, generino pupe sia verdi che brune, come si vede nella foto che segue.

Alcuni di questi aspetti sono trattati nel lavoro di Wiklund, 1975, insieme al vantaggio selettivo della omocromia della pupa con l’ambiente soprattutto nelle generazioni estive.

(foto PM)

Poco prima della schiusa, come in molti altri lepidotteri, il pattern della pagina superiore delle ali anteriori diventa ben visibile in trasparenza, e nel macaone questa caratteristica è molto evidente.

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In questa specie il dimorfismo sessuale è molto ridotto, e i due sessi si riconoscono dalla conformazione dell’estremità dell’addome.

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Serifos, Grecia, 6/4/2018. (foto PM)

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